第五章连锁遗传分析性别决定系统X-Y系统人类性别畸形Z-W系统X-O系统配对区段和差别区段全国30个主要城市0~4岁人口性别比例排列植物性别决定环境决定性别染色体倍数决定性别——蜂和蚁性别决定公鸡下蛋、母鸡司晨——性转变半合子与携带者人类伴性遗传(sex-linkedinheritance)X连锁(X-linkage)X连锁遗传Y连锁(Y-linkage)Y连锁遗传X和Y连锁(X-andY-linkage)Barrbody女性2条X，男性1条X，表型是否又差别？剂量补偿(Dosagecompensation)——维持雌、雄两性生物基因表达一致的遗传机制X染色体失活1961年，英国遗传学家MaryLyon提出巴氏小体是一条失活的X染色体，失活的过程称为莱昂化(lyonization)在哺乳动物中，雌性胚胎莱昂化发生在早期。人类发生在受精2周后，受精卵增殖到500~1000细胞期时；小鼠发生在3.5~6.5d胚胎中两条X染色体中哪一条失活是随机的一旦某条X染色体失活，所有细胞的同祖先X染色体均失活(偶有例外)X染色体的失活是永久性的，克隆过程中保持失活的状态雌性杂合子(XOXo)G-6-PD：葡萄糖－6－磷酸脱氢酶有A、B两种类型，基因在X染色体上女性有XAXA，XBXB，XAXB男性有XAY，XBY提取G-6-PD，电泳：A－－－B－－－FFFMM从XAXB个体(女性)组织中分离细胞女性的汗腺（sweatglands）缺乏部位往往表现为随机的成斑块分布X染色体失活的机理转录产物是一个很大的RNA，但没有开放阅读框（openreadingframe，ORF），不能翻译成蛋白质。Xic功能元件Xist表达并包裹X染色体结合染色质修饰蛋白质X染色体的基因的5’端发生DNA甲基化组蛋白被甲基转移酶修饰其他的染色质修饰于重塑因子的参与Xist表达沉默对活性X染色体非常必要，这是哺乳动物剂量补偿的重要特征染色体学说证明Sutton-Boveri理论的初期实验性连锁的发现-1性连锁的发现-2性连锁的发现-3Morgan的解释RichardGoldschmidt对蛾子和鸡的解释染色体理论的最终证明Bridges对上述结果的解释-12、在第二次杂交中，XwXwY雌性第一次减数分裂时，以下述方式分离在这里Bridges根据后代出现比率，假设两条X染色体配对的占84%，X-Y配对的占16%。上述方式产生的卵与Xw+、Y精子结合结果：以上所述全部是由Bridges所做的推理，经细胞学研究全都得到证实Bridges通过减数分裂不分离，证实了w和w+位于X染色体上的假设，这些确凿证据提供了基因位于染色体上的最终证明连锁与交换Morgan果蝇实验，结果与测交应得到的F1四种配子的基因型之1∶1∶1∶1有很大背离Morgan分析概念重组染色体间重组染色体内重组多线交换的重组率的最大值也是50%连锁符号连锁图连锁群数与染色体数的关系连锁图的线形距离指标名词三点测交(three-pointtestcross)例1分析例2分析双交换不经作图直接排列基因座顺序干涉名词制图函数(mappingfunction)Haldane制图函数说明例