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第六章连锁与交换规律第一节性状连锁遗传的表现一、性状连锁遗传现象的发现P2紫圆PPll×红长ppLLF1紫长PpLlF2紫长P-L-紫圆P-ll红长ppL-红圆ppll总数O22695971419E235.6978.5678.5626.19419X2(3)=32.40,当X2(3)=11.35P=0.01差异极显著,表明实得数与理论数不相符。分析:二、连锁遗传的验证——测交法玉米,有色(C)无色(c)为显性,饱满(Sh)凹陷(sh)为显性,P有色饱满CCShSh×ccshsh无色凹陷↓F1有色饱满CcShsh×ccshsh(测交)↓测交后代:有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数籽粒数403214915240358368亲组合:(4032+4035)/8368=96.4%重组合:(149+152)/8368=3.6%测交后代:亲组合>>重组合P无色饱满ccShSh×CCshsh有色凹陷↓F1有色饱满CcShsh×ccshsh(测交)↓测交后代:有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数籽粒数638213792190667244595亲组合:(21379+21906)/44595=97.06%重组合:(638+672)/44595=2.94%测交后代:亲组合>>重组合实验结论:F1形成四种类型的配子;但比例显然不符合1:1:1:1,且亲本类型配子(97%)明显多于重组型配子(3%);两种亲本型配子数大致相等,两种重组型配子数也大致相等。说明有连锁存在。三、连锁遗传的解释一、完全连锁完全连锁与拟等位基因二、不完全连锁Morgan认为,杂种F1形成配子时,部分细胞的同源非姊妹染色单体在B-V位点之间发生交换,形成BV/和bv/配子的缘故。不完全连锁—杂种F1的连锁基因在形成配子时,同源非姊妹染色单体间发生了交换,出现与完全连锁不同的遗传现象。遗传特点:杂种F1测交后代与自由组合相比,亲组合>>重组合三、交换的细胞学证据(二)斯特恩实验(三)SCD法-姊妹染色单体差别染色法重组——通过染色单体间的交换,产生新基因组合或染色体组合的过程称为重组。染色体间重组:自由组合染色体内重组:连锁交换交换:遗传学术语,发生在减数分裂期的粗线期。是指同源染色体的非姐妹染色单体上等位基因交换座位,表现为连锁基因的重组。交叉:是细胞学观察到的染色体交叉现象,这种现象只有在双线期同源染色体互斥,交叉点端化时才能观察到。实际上这时基因已经交换,交叉并不能表明交换的过程,而是交换的直接结果。(四)连锁与交换的遗传机理第三节基因定位与遗传学图可用霍尔丹(Haldane)推导出的作图函数进行校正。2、交换值的几点说明:3.交换值的测定4、影响交换值的因素6.低温、辐射能使交换率提高。7.激素。激素对重组率影响表现在雌雄个体重组率有差异。如雄果蝇的染色体不发生交换,不形成重组型配子,因此在果蝇的基因重组测定中,杂合亲本总是用雌果蝇。但在家蚕中却是雌蚕的染色体不发生交换(♀ZW)。8.二价阳离子(如Ca2+、Mg2+等)也会影响交换率,过高会降低交换率,过低会提高重组率。9.年龄及其它外部条件也会影响基因的交换率。二、基因定位(genelocation/localization)三、连锁分析的方法例:玉米第9染色体上三对基因间连锁分析子粒颜色:有色(C)无色(c)为显性;饱满程度:饱满(Sh)凹陷(sh)为显性;淀粉粒:非糯性(Wx)糯性(wx)为显性。(1)(CSh/CSh×csh/csh)F1×csh/csh(2)(wxSh/wxSh×Wxsh/Wxsh)F1×wxsh/wxsh(3)(wxC/wxC×Wxc/Wxc)F1×wxc/wxc2.计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。3.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。RfC-Sh=3.6RfWx-Sh=20RfWx-C=22两点测验的局限性(二)三点测验步骤:2.考察测交后代的表型,判断基因之间是否连锁。亲组合>>重组合,说明这三对基因是连锁的。3.确定两种亲本类型和两种双交换类。双交换—位于同源染色体上的三对基因间,同时发生了两次单交换。测交后代个体数目最多的为亲本类型,数目最少的为双交换产物。4、计算每两对基因间的交换值。总组合=亲组合+重组合=6708亲组合:+wxcsh++①sh-c间的交换值(不考虑+/WX)亲组合:+csh+重组合:++shc交换值sh-c=重组合/总组合×100%=(113+116+4+2)/6708×100%=3.5%②sh-wx间的交换值(不考虑+/c)亲组合:+wxsh+重组合:++shwx交换值sh-wx=(626+