第4章连锁遗传4.1连锁遗传规律4.2连锁遗传的细胞学基础4.3交换和重组率4.4基因定位和染色体作图4.5连锁遗传规律的应用4.1连锁遗传规律香豌豆杂交实验（组合1）香豌豆杂交实验（组合2）香豌豆杂交实验4.1.2连锁法则的建立P♀红长×紫残♂（Pr+Pr+Vg+Vg+）（PrPrVgVg）F1红长×紫残（测交）（Pr+PrVg+Vg）(PrPrVgVg）F2红长紫残红残紫长(Pr+Vg+)(PrVg)(Pr+Vg）(PrVg+)13391195151154P♀红残×紫长♂F1红长×紫残（测交）F2红长紫残红残紫长（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）15714696510671910年摩尔根提出连锁遗传的假设，主要有三个论点：相引是两个基因位于同一条染色体上，相斥则反之；同源染色体在减数分裂时发生交换(crossing-over)重组；位置相近的因子相互连锁(孟德尔遗传的随机分离与相引，Science,1911,34.384)。连锁和交换的重组称为染色体内重组（intrachromo-somalrecombination），因染色体自由组合而产生的重组称为染色体间重组（interchromo-somalrecombination）。Pprvgpr+vg+prvgpr+vg+配子prvgpr+vg+F1pr+vg+prvgPrVgPrVgPrVgPrVgPrVg+PrVg+Pr+Vg+Pr+VgPr+VgPr+Vg+Pr+Vg+Pr+Vg+4.2.1玉米实验4.2.2果蝇实验交叉（chiasma）现象:1931:cytologicalchiasmatacorrelatewithgeneticrecombination（将细胞学上的交叉现象与遗传重组联系起来）4.2.1玉米实验Cwx8cwxcWxcwx产生配子产生配子Cwx8cwxcWxCWx测交cwx8Cwx8cWxCWxcwx8cwxcwxcwxcwx亲组合重组合4.2.2果蝇实验♀Cbcb♂红色棒眼cBY粉红圆眼精子cbYcb粉红♀Y粉红♂亲组合cB棒眼cB棒眼卵子cb红色♀Y红色♂Cb圆眼Cb圆眼cb粉红♀Y粉红♂重组合cb圆眼cb圆眼卵子cb红色♀Y红色♂CB棒眼CB棒眼连锁定律的基本内容4.3交换和重组率4.3.1概念4.3.2重组率的测定例1测交：有色饱满x无色皱缩CCSSccssF1有色饱满x无色皱缩CcSsccssF2有色饱满无色皱缩有色皱缩无色饱满40324035149152亲型配子=4032＋4035＝8067交换型配子=149+152=301重组率＝(301/(8067+301))100%=3.6%设F1产生的四种配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分别为：a,b,c,d；则有：a+b+c+d=1，a=d,b=c香豌豆P-L基因间交换值测定(2)香豌豆P-L基因间交换值测定(3)香豌豆P-L基因间交换值测定(4)4.4.1基因定位4.4.2两点测验4.4.3三点测交4.4.4干扰与符合4.4.5连锁遗传图和作图函数基因定位：确定基因在染色体上的位置。思路：基因在染色体上各有其一定的位置→确定基因的位置主要是确定基因间的距离和顺序→基因之间的距离是用交换值来表示的。步骤：准确地估算出交换值→确定基因在染色体上的排列顺序→把基因标志在染色体上。方法：两点测验和三点测验4.4.2两点测验两点测验举例表4-1玉米两点测验的三个测交结果之一表4-1玉米两点测验的三个测交结果之二表4-1玉米两点测验的三个测交结果之三结果汇总如此可测定第四、五对等基因，逐步定位。两点测验的缺点：两对连锁基因间距离超过5个遗传单位，则两点测定法就不够准确必须进行三次杂交和三次测交，工作量大。4.4.3三点测交（three－pointtestcross）三点测交第一步：确定基因在染色体上的位置三点测交三点测交三点测交三点测交关键是确定中间一个基因：可以将最少的双交换型与最多的亲型相比，只有sh基因发生了位置改变。亲型配子类型双交换配子类型+wxcshwxcsh+++++∴sh一定在中间，即第②种排列顺序才有可能出现双交换配子。∴这三个连锁基因在染色体的位置为wxshc+sh+wx+cwxsh+++c++cwxsh++++wxshc第二步：确定基因之间的距离三点测交实验的意义在于:4.4.4干涉与符合干涉与符合3、并发系数常变动于0—1之间4.4.5连锁遗传图(linkagemap)和作图函数（一）连锁遗传图连锁遗传图的特点:62（二）交换率和重组率的关系2、两基因间距离较远时不能简